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蕨类植物

蕨类植物

蕨类植物（Pteridophyta）为具有维管束的孢子植物，多年生草本或木本，陆生、附生、少数水生，直立、少数缠绕攀援。传统的蕨类植物分为松叶蕨亚门、石松亚门、水韭亚门、楔叶蕨亚门和真蕨亚门五个亚门，而根据现代分子系统学又将蕨类植物分为两大类：石松门和蕨类，其中石松类包含石松科、水韭科、卷柏科，剩余其他都为蕨类。截止2016年，全世界共有蕨类植物51科337属约11916种（PPG系统），全球广泛分布，以热带和亚热带最为丰富。2022年，中国共有石松类3科12属165种4个种下分类群，蕨类植物约38科177属2215种228个种下分类群，区系及分布呈现东南多、西北少，华南、西南极为丰富，中国西南地区是许多温带属的分布中心。蕨类植物喜温暖湿润，大多生长于森林下层的阴暗潮湿环境，是森林植被中草本层的重要组成部分。

蕨类植物具有世代交替的特点，孢子体世代与配子体世代相互交替，且孢子体结构（具有根、茎、叶的分化）复杂，占明显优势，配子体结构（仅为未分化的块状体、丝状体等）简单，虽能独立生活，但生存时间短。孢子体上产生孢子囊，孢子囊中产生孢子，孢子成熟后以环带形式散布出来，落地萌发成配子体，完成其生活周期。

蕨类植物综合利用范围广，卷柏、石韦、书带蕨等蕨类可用作观赏，石松、乌厥等作工业原料，可提取石松油和颜料等；扇叶阴地蕨、瓶尔小草等可入药；鳞毛蕨、复耳叶蕨等可作环境指示植物。但由于人类活动剧烈、生态环境遭到破坏、气候变暖等，已有百余种蕨类植物被列为珍稀濒危物种，如石松科（Lycopodiaceae）西藏石杉（Huperzia tibetica）、瓶尔小草科（Ophioglossaceae）七指蕨（Helminthostachys zeylanica）、合囊蕨科（Marattiaceae）天星蕨（Christensenia assamica）、桫椤科（Cyatheaceae）滇南黑桫椤（Gymnosphaera austroyunnanensis）等。

起源与演化

起源

蕨类植物的起源是长期以来一直争议的问题。一般认为，蕨类植物是最早脱离水体束缚，最早适应陆生生活环境的维管植物，最早可追溯至4亿多年前的中志留世最原始的裸蕨类。有关蕨类植物的起源主要有两种学说，一种认为从藻类进化而来，一种认为其与苔藓植物有直接或间接的关系。而越来越多研究者倾向于蕨类植物的祖先可能是一种绿藻。在志留纪，不少生存于滨海或浅海潮汐地带的某些藻类植物为了适应新的生活环境，产生了有利于陆生环境的变异（如输导组织出现），出现了以裸蕨为代表的早期陆生蕨类植物。而苔藓植物被认为是植物演化过程中的一个独特旁支。苔藓植物和裸蕨植物可能直接发源于水生的绿藻，但在很早的阶段二者就分道扬。裸蕨植物和由它们直接或间接演化出来的蕨类植物和种子植物一直沿着孢子体占优势以适应陆生环境的途径前进，而苔藓植物却朝着配子体占优势的方向演进。

分类

蕨类植物中最古老和最原始的类群为裸蕨类，裸蕨类是一类已经灭绝的植物。它可分为三个类群：莱尼蕨类、工蕨类和三枝蕨类。最早的化石记录发现在中志留世泥盆纪分布很广，但到泥盆纪末期基本绝灭，在地史演变过程中，由裸蕨类植物演化产生石松类、木贼类及真蕨纲，到新生代时真蕨类又演化出不少新的种类。

分类变动进程

蕨类植物门的分类进程

1583年，意大利植物学家Andrea Cesalpino初次提出以器官作为分类的依据，将蕨类植物与苔藓、藻类、真菌等统称为隐花植物；

1753年，卡尔？冯？林奈在《植物种志》中以孢子囊群为分类依据，将植物分为24个“纲”，1-23纲均为种子植物，第24纲为隐花纲，其中包括全部具有“隐藏”生殖器官的植物。隐花纲下包括蕨目（Filices）、苔藓目（Musci）、藻目（Algae）和真菌目（Fungi），蕨类植物包含在蕨目中；

1789年，A. L. de Jussieu发表的《按自然次序排列的植物属》是第一个按自然分类系统分类的著作，他把植物分为三个大群，无子叶群（Acotyledones）、单子叶群（Monocotyledones）和双子叶群（Dicotyledones）。他同样将菌、藻、苔藓植物、蕨类放入了“隐花植物”（即此处的无子叶群）中；

1813年，法国植物学家A. P. de Candolle以维管束和子叶的有无作为依据，将植物界分为两个大群，即维管植物和细胞植物。他将蕨类植物划分在维管植物下的被子植物门内，将苔藓、地衣、菌类、藻类等划分到细胞植物下；

1851年，Hofmeister在蕨类植物中找到了世代交替的例证，为植物界划分为门提供了依据；

1883年，德国人A. W. Eichler首次将隐花植物部分分为三个门，原叶植物门（Thallophyta）、苔藓植物门（Bryophyta）和蕨类植物门（Pteridophyta）。

蕨类植物门类群内部分类研究进程

1793年，J. E. Smith以囊群盖的有无将当时已知的蕨属分为两个系列：Indusiatae和Exindusiatae，后来又根据孢子囊环带的有无把当时已知的蕨属分为两个系列：Annulatae和Exannulatae；

1802年，法国植物学家 Mirbel 把蕨类植物分为4群：石松类 Lycopodia、真蕨纲Filices、苹类 Marsileae 和木贼类 Equiseta，他把拟蕨类分为石松和木贼两类把苹类从真蕨类中分出，自成一类；

1806年，Olof Swartz将Lycopodium（石松属）、Psilotum（松叶蕨属）、Tmesipteris（梅西蕨属）分至拟蕨类中，区别于真蕨类；

1856年，德国植物学家 Mettenius 把蕨类植物分为5群：真蕨类 Filices、木贼类 Equisetaceae、石松门Lycopodiaceae、卷柏类 Selagelleae 和根果类 Rhizocarpeae，他把卷柏从石松中分出，把根果类（苹类）从真蕨类中分出；

1862年，英国植物学家 Moore 将蕨类植物分为5群：水龙骨类 Polypodiaceae、合囊蕨类 Marattiaceae、箭蕨类 Ophioglossaceae、石松类 Lycopodiaceae 和苹类 Marsileaceae，他除了把苹类从真蕨纲中分出外，又把真蕨分为三个大的类群，另外，他还将水韭属 Isoëteae划分到苹类之中；

1902年，德国植物学家 Engler 和 Prantl 将蕨类植物分为4纲：真蕨纲Filicales、楔叶纲 Sphenophyllales、木贼纲 Equisetales 和石松纲 Lycopodiales；

1958 年，意大利植物学家Pich-i sermolli将蕨类植物分为4纲：石松纲 Lycopodiopsida、楔叶纲Sphenopsida、松叶蕨纲 Psilotopsida 和真蕨纲 Filicopsida。

1940年，秦仁昌立足于国际上前人的研究，经标本采集、文献整理、进修考察，于1978年发表其对于蕨类植物的分类系统。他将蕨类植物下的分类等级提升为五个亚门，即石松亚门（Subdivision Lycophytina）、水韭亚门（Subdivision Isoëphytina）、楔叶蕨亚门（Subdivision Sphenophytina）、松叶蕨亚门（Subdivision Psilophytina）、真蕨亚门（Subdivision Filicophytina）。又随着形态学鉴定和分子相结合的应用日益成熟，对各类群间的发育关系有了新的研究与认识，蕨类植物被分为石松门Lycophytes和蕨类Ferns，前者包括石松亚门和水韭亚门，后者包括松叶蕨亚门、楔叶蕨亚门和真蕨亚门，而原本秦仁昌系统中的部分科属范围也有所调整，至此，中国蕨类植物分类系统逐渐从主要依据性状特征建立的“秦仁昌系统”过渡到基于分子生物学技术的现代石松类及蕨类植物系统（PPG I系统）。

PPG I分类系统

PPG I系统是由“蕨类植物系统发育研究组”（Pteridophyte Phylogeny Group，缩写为PPG）建立的蕨类植物分类系统的第一版，是一个基本建立在分子系统发育研究之上的现代蕨类植物分类系统。其前身是由克里斯滕许斯、张宪春和哈拉尔德·施耐德于2011年在Phytotaxa期刊上发表的2011年克里斯滕许斯蕨类系统。

PPG I系统保留了2011年克里斯滕许斯蕨类系统中对亚纲和目的分类方式，即石松植物包含1个亚纲，而蕨类植物（狭义上的蕨类植物，称为链束植物）分为4个亚纲（木贼纲、瓶尔小草亚纲、合囊蕨亚纲和水龙骨亚纲），但不同的是，PPG I系统把石松植物和蕨类植物（链束植物）都处理为纲，即石松纲（Lycopodiopsida）和水龙骨纲（Polypodiopsida）。在科的等级上，PPG I系统调整了碗蕨科和凤尾蕨科的系统发育位置，新增了链脉蕨科和翼囊蕨科，并微调了一些科的前后排列顺序。按照PPG I系统，广义蕨类植物的全部2个纲、5个亚纲共含14个目（其中水龙骨目再分为6个亚目）、51个科。

下表仅展示纲和目级别的分类情况。

形态特征

蕨类植物为具有维管系统的孢子植物，陆生、附生、少数为水生，大多为直立、少数为缠绕攀援的多年生草本。其区别于其他几门高等植物的特征是蕨类植物的孢子体与配子体均能独立生活。

孢子体

孢子体即日常习见的蕨类植物，大多数为多年生草本，通常情况下都有根、茎、叶的分化。根为不定根，茎大多为根状茎，低等种类为地上气生茎；叶可分为单叶和复叶，有小型叶（无叶隙和叶柄，仅有一条不分枝的叶脉）与大型叶（有叶隙和叶柄，叶脉多分枝）、孢子叶与营养叶、同叶型和异叶型的区别，低等类群均为小型叶，进化类群多为大型叶。孢子叶又称“能育叶”，能产生孢子囊和孢子，营养叶又称“不育叶”，指仅能进行光合作用的叶；同一植株上的叶若无明显分化，则兼有生殖和营养的功能，这类叶称为“同型叶”，若同一植株上的叶子，生殖功能叶片与营养功能叶片在形态上有明显差异，则成为“异型叶”。

孢子囊和孢子

蕨类植物的孢子囊由囊柄、囊和里面的孢子组成，其中绝大多数的囊蒴由环带、囊壁和裂口组成（如下图）。不同的蕨类植物有不同的孢子囊着生方式，或着生于枝之顶端，或着生于孢子叶叶腋，或着生于孢子叶边缘，或聚生于枝顶形成孢子叶球。孢子囊中的孢子母细胞减数分裂产生单倍体孢子，多数种类孢子形态大小一致，称为同型孢子，少数由大小孢子囊产生大小孢子，称为异型孢子；大孢子后成雌配子体，小孢子后成雄配子体。

配子体

配子体的形态极为简单，无根、茎、叶的分化，为不分化的叶状体、块状体或分叉的丝状体等，故其体型微小，一般只有几毫米。虽无根的分化，但其具有单细胞假根，多含有叶绿素，能独立生活，但生活期短。雌雄同株或异株。雌雄同株配子体具有颈卵器和精子器，由同型孢子发育而来；雌雄异株配子体由异型孢子发育而来，结构相对简单，颈卵器产生于雌配子体，精子器则产生于雄配子体。

分布

分布范围

世界分布

现代蕨类植物（51科337属约11916种，2016年），广泛分布于世界各地，除大海、深水底层、沙漠、极地外，蕨类植物都有分布，向北至格陵兰岛，分布最北的种是冷蕨（Cystopteris fragilis）和光岩蕨（Woodsia glabella），向南至乔治岛和马克雷岛，分布最南的是循状膜蕨（Hymenophyllum peliaium）和羽状鸟毛蕨（Blechnum penna-maria），但热带及亚热带的蕨类植物最为丰富。蕨类植物有两大分布区域：一是美洲，包括墨西哥南部、中美洲、西委内瑞拉西部的安第斯山脉至玻利维亚，另一个区域包含中国南部、东南亚、马来西亚、印度尼西亚和新几内亚岛及邻近的太平洋岛屿，非洲的热带和亚热带种类较少。

中国分布

中国共有石松门3科12属165种4个种下分类群，蕨类植物约38科177属2215种228个种下分类群，是世界上蕨类植物最为丰富的地区之一（2022年）。由于中国地势自西向东呈现三级阶梯的影响，蕨类植物的分布具有明显的南北向和东西向变化。以大兴安岭、阴山山脉、贺兰山及青藏高原东部为分界线，其西北边广大区域部分多为中小型蕨类，如冷蕨属（Cystopteris）、珠蕨属（Cryptogramma）等；大兴安岭至青藏高原东部的东南半部的西南及华南地区蕨类植物尤为丰富，该区域为许多温带属的分布地区，如鳞毛蕨属、耳蕨属等；自西南经华东、华中地区向北，越过秦岭淮河线，蕨类植物迅速减少；华南地区分布热带属蕨类，如荷包蕨属。

生境类型

世界广布型

指分布范围除南极与北极某些地区终年积雪因而没有蕨类植物以外的世界各大洲，没有严格的分布区类型，即分布程度通常特别完整和连续，并且几乎每一个地方或除了某些森林区外，分布比例也相当高的蕨类。如耳蕨（Polystichum）、石松，除此之外，还有一类完全水生或近水生的，它们出现在世界大部分湖泊、池塘、河流以及沼泽中，如蘋、满江红等。

热带分布类型

指分布范围局限于东、西两半球的热带，包括回归线以内的区域，该分布类型的蕨类占所有蕨类的比例最高。如膜蕨属、三叉蕨属、海金沙属的大部分成员分布在热带美洲和热带亚洲；网藤蕨、爬树蕨、粉叶蕨（Pityrogramma）等类群中95%出现在较低纬度的巴布亚新几内亚、印度尼西亚、马来西亚、巴西亚马孙河地区、哥伦比亚和埃塞俄比亚等区域，仅有极个别种分布到较高纬度的区域如我国南部的海南岛及西南的西双版纳傣族自治州。

温带分布型

指分布于热带的北边及南边广大区域的类型。北温带包括亚洲北部、欧洲和北美洲；南温带包括南美、南非及澳大利亚和新西兰。除此之外，一些分布在亚热带的高海拔地区的蕨类也属于该类型。如冷蕨属、鳞毛蕨属中的一些成员。

间断分布类型

指分布于两个或两个以上分隔较远的区域，一般两个区域间要相隔1000公里的类型。主要有北温带间断分布（如过山蕨间断分布于东亚和北美洲）、东亚与非洲间断分布（如苍山蕨Ceterachopsis间断分布于喜马拉雅山脉、横断山区和非洲的埃塞俄比亚）、亚洲热带与非洲热带间断分布（如观音莲座间断分布于东南亚热带和马达加斯加）、亚洲热带与美洲热带间断分布（如拟贯众Cyclopeltis间断分布于中国南部、缅甸、马来西亚、菲律宾与哥伦比亚、巴拿马共和国、巴西北部地区）、美洲热带与非洲热带间断分布（如矛蕨Lonchitis间断分布于中美洲热带和非洲热带马达加斯加）。

特有分布类型

特有分布的多少与地理位置的自然条件和地史变化具有很大的关系。如欧洲缺乏特有分部属，而马达加斯加的特有属占比很大。中国由于幅员辽阔、自然条件复杂且历史悠久，并且在第四纪冰川时期没有直接受到北方大陆冰川的破坏，因此特有属种比较丰富，特别是中国西南地区。

生长习性

蕨类植物是最早具有内部输水组织和发达根系的陆生植物，这使他们与其他低等植物相比具有更强的环境适应能力，但蕨类植物某些固有的特性，如受精离不开水，也限制了其适应生态的幅度，导致其与被子植物门相比，又成为弱势群体，蕨类植物相较于种子植物来说，环境适应能力更差，对环境变化也更加敏感。因此，其对自然环境也有一定的要求，一般来说，生长适宜温度为16~27℃，相对湿度60~80%最佳，土壤pH5.5~6.0为宜。中国分布的石松门和蕨类植物可根据其生活的生态环境和对环境的适应性分为六种生态型：土生植物、藤本植物、附生植物、石生植物、急流植物和水生植物。

繁殖

有性繁殖

具体方式

蕨类植物的有性生殖包括以下几种方式：配子体内自交、配子体间自交、配子体间异交以及配子体间交配。配子体内自交，由单个配子体产生的精子和卵子融合，通常能够使所产生的受精卵完全纯合，从而使其在一代内产生完全纯合的个体；配子体间自交，即来自不同配子体的精子和卵子的融合，但两者都来自一个单一的孢子体，这能够使合子的杂合度低于亲本孢子体；配子体间异交，是由来自不同配子体的精子和卵子相融合，配子体起源于不同的孢子体；配子体间交配，指来自不同配子体的精子和卵子的融合，但配子体的起源没有具体说明。

生活史

蕨类植物生活史为：配子体的精子器产生精子，多具鞭毛，颈卵器产生卵子，受精过程须在水环境中进行。受精卵在配子体中的颈卵器中发育成胚，幼胚在配子体中生活直至配子体死亡，胚继续发育成孢子体（即通常说的植物体）；孢子体上产生孢子囊，孢子囊中产生孢子，孢子成熟后以环带形式散布出来，落地萌发成配子体。蕨类植物生活史具有明显的世代交替。配子体上的精子器和颈卵器产生的精子和卵子经受精作用发育成为孢子体，孢子体产生孢子落地萌发为配子体，这样，配子世代的配子体和孢子世代的孢子体相互交替一次，就完成蕨类植物的生活周期。

无性繁殖

蕨类植物除通过孢子繁殖外，也可以依靠芽孢和顶端分生组织进行营养繁殖。如，胎生狗脊蕨（Woodwardia prolifera）的芽孢可直接在叶面形成并长成小苗；过山蕨（Asplenium ruprechtii Sa. Kurata）叶轴顶端延伸成鞭状，通过顶端分生组织着地而产生新植株；肾蕨（Nephrolepis cordifolia）可以从根状茎上长出匍匐茎和球形珠芽，从而进行无性克隆繁殖。此外还有无孢子生殖、无配子生殖和无融合生殖等繁殖方式。

栽培技术

人工繁殖获得产生蕨类植物新植株的方法主要有：孢子繁殖、分株繁殖、插繁殖、分栽不定芽和组织培养的方式在孢子繁殖中需要注意孢子采收的时间以及孢子的储存，一般孢子在夏秋季节成熟，须在孢子将落而未落时采收；同时，适宜蕨类植物孢子萌发和配子体生长发育的温度需要控制在一定范围内。蕨类植物的分株繁殖在一年四季均可进行，分株时需要注意保护根系不受损伤。扦插繁殖需要选取生长健壮无病虫害的植株，适当截取顶部二年生茎干作为插穗，有的蕨类植物也可以采用叶片进行扦插，需要选择透气性、排水性良好的基质，生根后移入容器培育。分栽不定芽时，可以利用其叶腋处长出的幼芽、根、根状茎及其产生的无性芽孢或顶端分生组织进行繁殖。在组织培养中，须选取合适的外植体，进行消毒处理后，再开始组织培养；这种离体快繁的方法有利于扩大繁殖产生孢子量少或不产生孢子以及用孢子繁殖困难的种类，或对名贵种类，也可用此方法进行大规模现代化商品生产。

保护

类群现状

根据世界自然保护联盟濒危物种红色名录汇总统计，2022年对世界范围内的石松门和蕨类植物评估共计747个物种（石松纲105个种，蕨类植物642个种），其中288个物种被评估为极危（CR）、濒危（EN）或易危（VU）。

中国

据《中国石松类和蕨类植物的红色名录评估》记载，中国蕨类植物中共计2244个种，其中43种极危，68种濒危，71种易危，66种近危；受威胁种群集中在鳞毛蕨科（Dryopteridaceae Hene）、水龙骨科（Polypodiaceae J. Presl \u0026 C. Presl）、凤尾蕨科（Pteridaceae E. D. N. Kirchn.）、石松科（Lycopodiaceae）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）、膜蕨科（Hymenophyllaceae）和三叉蕨科（Tectariaceae）7科中。如云贵水韭（Isoëtes yunguiensis），属中原地区特产，生长在中高海拔山区的沼泽地带，目前仅存贵州平坝居群，现存野外居群数量为14个，植株数量超过500株的居群仅有3个，植株总量已不足6,000株；光叶蕨（Cystopteris 黑枕黄鹂普通亚种），特产于中国四川省西部二郎山森林公园山地常绿落叶阔叶混交林下，曾在十余年时间内陷入灭绝境地，直到2013年才在原产地被重新发现；荷叶铁线蕨（Adiantum nelumboides），仅分布在长江三峡峡谷沿线的万州区、石柱土家族自治县海拔350m左右覆有薄土的岩石和石缝中，为重庆市特有植物，极小种群物种；对开蕨（Asplenium komarovii），分布零散，只分布在吉林省长白山西麓、南麓，数量极少。常小面积斑块状生于山地落叶阔叶林下，推断推断该种群的分布区、占有面积、亚种群数目及成熟个体数方面将持续衰退；鹿角蕨（Platycerium wallichii），附生蕨类，在中国分布区非常狭窄，仅在盈江县那坝中缅边界海拔较低的地方有分布，数量较少。

欧洲

据资料显示，在欧洲，受威胁蕨类植物最集中的地方在马德拉、亚速尔群岛和瑞士阿尔卑斯山。欧洲0.5%（1个种，即水龙骨科的Grammitis quaerenda）的石松门和蕨类植物被评估为区域灭绝（Regionally Extinct, RE），5.2%（10个种，其中7个特有种）被评为极危，5.7%（11个种，其中8个特有种）濒危，8.2%（16个种，其中9个特有种）易危，13.4%（约26个种）被评为近危（Near Threatened, NT），63.4%（约123个种）被认定为无危。

其他地区

南美洲

南美洲受评估蕨类植物大约有342种（个体），极危27种，濒危24种，易危63种。其中厄瓜多尔蕨类植物占比最大，达190种，其中24种极危，24种濒危，60种易危。

大洋洲

大洋洲受评估蕨类植物大约有199种（个体），极危4种，濒危14种，易危7种。分布较分散，其中巴布亚新几内亚蕨类占比最大，达121种，其中2种濒危，3种易危。如Radiogrammitis cheesemanii，濒危物种，现存于库克群岛，分布于海拔400-650m的地方，其生境持续被破坏，生存地区面积有减少趋势（2014年）。

撒哈拉以南的非洲地区

撒哈拉以南的非洲地区受评估蕨类植物大约有177种（个体），极危20种，濒危28种，易危16种。分布较为分散。如Anogramma ascensionis，极危物种，现存圣赫勒拿、阿森松和特里斯坦-达库尼亚，分布于海拔600-750m的位置，个体数量仅为40（2010年）。

北美

南亚及东南亚受评估蕨类植物大约有70种（个体），极危15种，濒危10种。美国分布最多。如Sadleria unisora，濒危物种，现存于美国夏威夷群岛，分布在海拔1097-1402m的位置，个体数量持续下降。

保护级别

中国

中国国家重点保护石松门和蕨类植物总计约128种，隶属于11科17属，其中国家一级重点保护野生植物11种，国家二级重点保护野生植物117种。

致危因素

蕨类植物的致危因素可大致分为三类，第一是因为进化造成的濒危，称为“进化濒危种”，指处于进化系统中的基部类群、处于进化系统顶端的新生类群或处于进化系统盲端的孤立类群或不同类群之间的过渡性物种，表现出孑遗性、间断性、孤立性和边缘性；第二是因为极易受到环境变化、人类活动或自然因素的影响而造成的濒危，称为“生态濒危种”，表现出显著的间断性，主要指能够在某一特定条件下起指示作用的物种；第三是该物种本身不处于濒危状态，但因其本身具有较高的经济价值而遭到人为过度采挖及破坏，而导致种群萎缩，称为“经济濒危种”，比如具有园林观赏价值的桫椤、苏铁蕨、福建观音莲座等。某一物种的濒危原因往往不是单一的，而是由于多个因素造成的。除此之外，对偏远地区人口的宣传度不够，导致其缺乏足够的生态保护意识，对珍稀濒危蕨类植物的认识度不够，从而对某些植物做出不当的处置。

保护措施

中国

第一，提高了数量较少的寡型科属类群的物种多样性研究。发现了亚洲芒萁属大量新物种，并调整了属下某些变种的物种定位；集中研究了水龙骨科、石松科、碗蕨科等的系统发育、适应性进化和属间关系；通过整合分类学的方法解析了复合群内部的物种形成和网状演化关系。第二，出台了《中国多样性保护战略与行动计划（2011-2030年）》，国家环境保护部组织开展了生物多样性保护优先区域边界的核定工作, 确定了35个中国生物多样性保护优先区域范围，清晰地发现了西藏自治区、四川省为近年来石松类和蕨类植物调查薄弱的生物多样性热点区域（热点生态系统在很小的地域面积内包含了极其丰富的物种多样性）。第三，加脱氧核糖核酸条形码与石松类和蕨类植物区系调查相结合，提高了物种鉴定效率和准确性。第四，搭建了很多面向社会的免费网络信息平台，如中国数字植物标本馆、植物智等，为研究者提供丰富的素材。第五，设立了各省、市、地区的石松类和蕨类植物自然保护区，如连平县黄牛石省级自然保护区、木论国家级自然保护区、甘肃兴隆山国家级自然保护区等。

欧洲及欧盟国家

欧洲国家及欧盟签署了多项公约以保护生物多样性，如1979年签署的《Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats》、1992年签署的《Convention on Biological Diversity》（CBD），其规划了自2010-2020年的生物多样性保护策略及战略目标；2010版的CBD中吸纳了《The Global Strategy for Plant Conservation》，其中明确设立了石松类和蕨类植物的保护相关目标，如呼吁对植物物种保护状况进行评估、就地保护措施、迁地保护措施、防止已知的受威胁物种灭绝并改善其状况、在可持续发展的条件下利用植物以及提升相关意识；除此之外，为保护欧洲特有种，欧洲本地石松类和蕨类植物被排除在《Annexes of the Convention of International Trade in Endangered Species of Flora and Fauna》（濒危动植物国际贸易公约，简称CITES）之外。

同时，搭建了Plant Micro-Reserves（植物微型保护区，简称PMRs）的概念，即使用植被样本作为小规模保护区来保护和监测稀有，特有和受威胁物种的种群。该概念存在于几个欧洲国家，它建立在公共和私人土地财产自愿但不可逆转的贡献的基础上，其目标是创建一个微区域网络。

欧洲实行的LIFE项目，在大洲级别上促进了植物多样性和其生境的保护（包括石松类和蕨类植物），一些国家也出台了相关法案，直接或间接的对该国家及地区的某些具体种群石松类和蕨类植物资源起到了保护作用，如保加利亚出台的生物多样性法案、英国实施的的保护Woodsia ilvensis（岩穴蕨）计划、法国实施的Isoë滔搏电子竞技俱乐部 hystrix保护战略。

用途

园林观赏

蕨类植物叶态优美、叶形奇特，具有较高的观赏性，可以作为公园、庭院、室内的美化及观赏植物。蕨类植物作为室内观赏植物有一定的优势，除上述外型外，其叶绿体中含有独特的感光色素——光敏色素Ⅲ，因此，相对于有花植物来说，蕨类植物既可以适应阴暗的条件，也可以适应光线良好的环境；同时，蕨类植物的呼吸速率也较低，不会像有花植物一样开花时争夺室内的氧气；其次，蕨类植物不会产生花粉，不会出现因花粉导致过敏的现象。园林设计中，石生蕨类如卷柏（Selaginella tamariscina）、石韦（Pyrrosia lingua）、书带蕨（Haplopteris flexuosa）等可以与园林中的假山、石墙等山石搭配，也可以种植在草坪、山坡、路边，与装饰用的石头搭配，起到软化石头生硬线条、与石头质感形成对比增添情趣的作用；湿生、沼生蕨类等可用来构筑独特的湿地景观。

食用营养

可食用的蕨类植物有含有多种蛋白质、氨基酸、维生素和对人体有益的微量元素。蕨类植物的根状茎内富含淀粉，可食用也可酿酒；其幼叶具有特殊清香，可炒菜或干制成蔬菜；蕨苗可以制成罐头；某些蕨类可用作代茶饮；水生蕨类如满江红可以制成牲畜饲料和绿肥。虽然蕨类植物营养丰富，但其中的天然毒素不可被忽略，如原蕨苷、野樱、抗硫胺素因子、亚硝酸盐与硝酸盐等，摄入过多易造成癌变、中毒等现象。

工业用途

石松中含有的石松碱可制作成蓝色颜料，从孢子中提炼出的“石松子油”可做脱模剂和闪光剂，用于火箭、信号弹、照明弹等；石松的主茎是优良的编制材料；乌蕨可作红色染料；蕨菜叶片可作绿色染料，根茎可作黄色染料；凤尾蕨全株可提取胶，可作为皮革业、纺织业等领域的生产原料；木贼含硅质较多，可代替砂皮摩擦木器和金属器械，是极好的磨光剂；蕨、瓦韦、节节草、海金沙、紫萁和凤尾蕨的根、茎、叶柄较为柔韧富有弹性，可用于造纸或编织席子、草帽、篮子、网兜及绳索等各种生活用品和工艺制品；苹属植物中含有可提取利用的明胶。蕨类植物存活4亿多年，曾在地球上形成大面积的森林，随着地壳运动被埋在地下而形成煤炭，为人类提供大量能源。

医学药用

蕨类植物中含有非常丰富的化学成分，绝大多数科属中都含有黄酮、生物碱类、类、酚类、以及苯丙素类物质，从而使蕨类植物表现出抗氧化、抗菌、抗肿瘤、镇痛、驱虫等的生理活性。据《中华本草》记载，阴地蕨科（Botrychiaceae）小阴地蕨（Botrychium lunaria (L.) Sw.），味苦，性微寒，有清热解毒、止咳平喘、止血之功效，主治痢疾、肺热咳喘等症状；瓶尔小草科瓶尔小草，含氨基酸、烷基糖苷等化学成分，味甘、性微寒，有清热凉血、解毒镇痛之功效，主治痨瘵吐血、小儿高热惊风、目赤肿痛、蛇虫咬伤等。

指示作用

不同蕨类植物对于不同气候、不同环境有严格的要求，据此可作为某种环境的指示植物。如石蕨、肿足蕨、粉背蕨等可作为石灰岩或钙性土壤的指示植物；鳞毛蕨、复叶矛状耳蕨等可作为酸性土壤的指示植物：桫椤、巢蕨等是热带或亚热带潮湿气候的标志，该地区即适合栽培橡胶树等植物；石松可作为铝矿存在的指示标志；碱性指示植物如蜈蚣草、铁线蕨等；生长芒萁、狗脊、半边旗等的地方，适合适宜在酸性土壤中生长的茶树、油茶等经济林木；综上，根据不同蕨类的生活习性，可了解当地的地质、土壤种类、空气湿度等，对于发展农、林、牧业有助推作用。

学术用途

由于蕨类植物的演化历程长，因此可作为鉴定地质年代的重要指标，又因其在植物界中的地位独特，是植物演化的两个关键类群，其对于完整理解陆地维管植物的起源和演化具有关键作用，比如对研究根、叶、芽等器官的起源和发育机制、气孔调控的转换机制、光合作用的演化模式、输导组织的起源演化和发育、植物与昆虫的协同演化等热点问题都有重要意义。

代表类群

桫椤科

桫椤目桫椤科。桫椤科是现存蕨类植物中具树状主干的代表类群。

截至2023年，全球桫椤科共5属约600种，分布遍及东西半球的热带和亚热带地区，被认为是研究蕨类植物起源、散布和现代分布格局成因的理想类群。其具体形态特征为：陆生，木本，多为树状、乔木或灌木状，被鳞片，茎干内部有网状中柱，髓部具硬化维管束，茎干下部密生不定根；叶柄基部宿存或在茎干上留有叶痕；大型叶，簇生于茎干顶端，形成对称状的树冠；二回、三回或四回羽状复叶，被毛或鳞片；孢子囊群呈圆形，囊托隆起，孢子囊卵形，具有一个完整而斜生的环带；原叶体成熟时为心脏形，被鳞片状毛。桫椤科代表物种有笔筒树（Sphaeropteris lepifera）、中华桫椤（Alsophila costularis）、白桫椤（Sphaeropteris brunoniana）、桫椤（Alsophila spinulosa）。

水韭科

水韭目水韭科（Isoetaceae）。水韭科具有特殊的形态结构、脆弱敏感的生态适应能力以及景天酸代谢这一旱生植物才有的特殊代谢途径。

其下共有1属，广泛分布在北半球，仅少数几个种类零星分布于热带。其形态特征为：茎粗短，块状或伸长而分枝，具原生中柱，下部生根；叶丛生，一型，狭长线形或钻形，基部扩大，腹面有叶舌；叶内有1条维管束和4条纵向具横隔的通气道；孢子囊单生在叶基部腹面的穴内，外有盖膜覆盖，二型，大孢子囊生在外部的叶基，小孢子囊生在内部的叶基；孢子二型，大孢子球状四面体，小孢子肾状二面体。代表物种中华水韭(Isoetes sinensis)、东方水韭（Isoetes orientalis）、云贵水韭(I. yunguiensis)等。

水龙骨科

水龙骨目水龙骨科（Polypodiaceae）（PPG I系统），是现代蕨类植物中最进化的一个类群。

水龙骨科下有69属，约1625种，广布于世界各地，主要产于热带和亚热带地区，包括了附生蕨类的大部分。其形态特征为：中型或小型蕨类，通常为附生，少为土生，根状茎横走，有网状中柱，通常有厚壁组织，被鳞片；叶一型或二型，以关节着生于根状茎上，单叶，全缘，或分裂或羽状，草质或纸质；叶脉网状，少为分离的，网眼内通常有分叉的内藏小脉，小脉顶端具水囊；孢子两侧对称，极面观为椭圆形或长椭圆形，赤道面观为肾形、豆形、椭圆形或半圆形；孢子外壁较厚，光滑或形成轮廓，周壁通常较薄，覆盖在孢子外壁上，形成疣状、瘤状、颗粒状、波纹状、不规则块状等不同类型的纹饰。水龙骨科代表属有石韦属、鹿角蕨属、瓦韦属等。

文化

寓意象征

银蕨（Cyathea dealbata）是桫椤科多年生的树形蕨类。传说中，它背面反射月亮而出的银光使毛利族的战士和猎人认清了回家的路。银蕨具有顽强的生命力，并且新西兰人认为银蕨体现了甘于默默奉献的精神，因此，将银蕨视为新西兰的国花；在新西兰的胸章、服务和产品的标志等各种东西上，都能看到银蕨的图案；特别是在遇到大型活动时，新西兰人会穿着绣有白色银蕨图案的衣服，象征着他们的开拓精神。

诗词记载

在中国的很多诗词中都出现了蕨类植物的影子。《诗经召南虫草》中提到：“陟彼南山，言采其蕨”，此处用“采蕨”象征了女子思念男子时，为实现愿望做出的努力；王维曾在诗中提到“采蕨轻轩冕”，李白也曾在诗中写出“初拳几枝蕨”的句子。唐朝齐己《寄山中叟》有关蕨的描绘是：“青泉碧树夏风凉，紫蕨红午香。”皮日休的《茶舍》中有：“棚上汲红泉，焙前蒸紫蕨。”宋代孙觌《画溪行》：“罨画溪头人语好，烹鱼煮蕨饷春田。”都体现出了蕨是当时常吃的食用野菜。

参考资料

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